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Convergencia (biología)En biología la convergencia, también llamada convergencia evolutiva, es un fenómeno evolutivo por el que organismos diferentes tienden, bajo presiones ambientales equivalentes, a desarrollar en su evolución órganos semejantes (estructuras análogas). Se suele distinguir del paralelismo en que en éste se parte de estructuras homólogas en organismos emparentados.
La convergencia explica por ejemplo la semejanza entre especies animales sin un parentesco especial com tiburones, delfines e ictiosaurios.
El término homoplasia abarca los conceptos de convergencia y de paralelismo.
Categoría:Biología sistemática
Categoría:Evolución
BiologíaLa biología (del griego "βιος" bios = vida y "λογος" logos = estudio) es una de las ciencias naturales que tiene como objeto de estudio a la vida, o más exactamente, a los fenómenos vitales (génesis, nutrición, desarrollo, reproducción, patogenia, etc.). La biología se ocupa tanto de la descripción de las características y los comportamientos de los organismos individuales, como de las especies en su conjunto, así como de la reproducción de los seres vivos y de las interacciones entre ellos y el entorno. En otras palabras, se preocupa de la estructura y la dinámica funcional comunes a todos los seres vivos con el fin de establecer las leyes generales que rigen la vida orgánica y los principios explicativos fundamentales de ésta.
La palabra biología en su sentido moderno parece haber sido introducida independientemente por Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y por Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802). Se tiene de forma general que el término fue acuñado en 1800 por Karl Friedrich Burdach, aunque se menciona en el título del tercer volumen de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia, por Michael Christoph Hanov publicado en 1766.
La biología abarca un amplio espectro de campos académicos que a menudo se ven como disciplinas independientes. Juntas, estudian la vida en un amplio rango de escalas. La vida se estudia a escala atómica y molecular en la biología molecular, en la bioquímica y en la genética molecular. A nivel celular, se estudia en la biología celular, y a escala multicelular, se examina en la fisiología, la anatomía y la histología. La biología del desarrollo estudia la vida a nivel del desarrollo o de la ontogenia de un organismo individual.
Subiendo la escala a más de un organismo, la genética trata el funcionamiento de la herencia de los padres a su descendencia. La etología trata el comportamiento grupal, esto es, de más de un individuo. La genética de poblaciones observa el nivel de una población entera y la sistemática trata los linajes entre especies. Las poblaciones interdependientes y sus hábitats se examinan en la ecología y la biología evolutiva. Un nuevo campo especulativo es la astrobiología (o xenobiología), que estudia la posibilidad de la vida más allá de la Tierra.
Las clasificaciones de los seres vivos son muy numerosas, se proponen, desde la tradicional división en dos reinos establecida por Linneo en el siglo XVII, ente animales y plantas, hasta las propuestas actuales de los sistemas cladísticos con tres dominios que comprenden más de 20 reinos.
Historia de la biología
:Artículo principal: Historia de la biología
Principios de la biología
A diferencia de la física, la biología no suele describir sistemas biológicos en términos de objetos que obedecen leyes físicas inmutables descritas por las matemáticas. No obstante, la biología se caracteriza por seguir algunos principios y conceptos de gran importancia, entre los que se incluyen: la universalidad, la evolución, la diversidad, la continuidad, la homeóstasis y las interacciones.
Universalidad: bioquímica, células y el código genético
matemáticas
:Artículo principal: Vida
Hay muchas unidades universales y procesos comunes que son fundamentales para conocer las formas de vida. Por ejemplo, todas las formas de vida están compuestas por células, que están basadas en una bioquímica común, que a su vez están basadas en el carbono. Todos los organismos perpetúan sus caracteres hereditarios mediante el material genético, que está basado en el ácido nucleico ADN, que emplea un código genético universal. En la biología del desarrollo, la característica de la universalidad también está presente: por ejemplo, el desarrollo temprano del embrión sigue unos pasos básicos que son muy similares en mucho organismos metazoos.
Evolución: el principio central de la biología
:Artículo principal: Evolución
Uno de los conceptos centrales de la biología es que toda vida desciende de un origen común que ha seguido el proceso de la evolución. De hecho, esta es una de las razones por la que los organismos biológicos exhiben una semejanza tan llamativa en las unidades y procesos que se han discutido en la sección anterior. Charles Darwin estableció la credibilidad de la teoría de la evolución al articular el concepto de selección natural (a Alfred Russell Wallace se le suele reconocer como codescubridor de este concepto). Con la llamada síntesis moderna de la teoría evolutiva, la deriva genética fue aceptada como otro mecanismo fundamental implicado en el proceso.
Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealógicas de las estirpes. Las comparaciones de secuencias de ADN y de proteínas, facilitadas por el desarrollo técnico de la biología molecular y de la genómica, junto con el estudio comparativo de fósiles u otros restos paleontológicos, generan la información precisa para el análisis filogenético. El esfuerzo de los biólogos por abordar científicamente la comprensión y la clasificación de la diversidad de la vida, han dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fenética, que puede considerarse superada, o la cladística. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre bases sólidas la filogenia de las especies, está catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la biología.
Diversidad: variedad de organismos vivos
cladística. Los tres reinos principales de seres vivos aparecen claramente diferenciados: bacterias, archaea, y eucariotas tal y como fueron descritas inicialmente por Carl Woese. Otros árboles basados en datos genéticos de otro tipo resultan similares pero pueden agrupar algunos organismos en ramas ligeramente diferentes, presumiblemente debido a la rápida evolución del rARN. La relación exacta entre los tres grupos principales de organismos permanece todavía como un importante tema de debate.]]
A pesar de la unidad subyacente, la vida exhibe una asombrosa diversidad en morfología, comportamiento y ciclos vitales. Para afrontar esta diversidad, los biólogos intentan clasificar todas las formas de vida. Esta clasificación científica refleja los árboles evolutivos (árboles filogenéticos) de los diferentes organismos. Dichas clasificaciones son competencia de las disciplinas de la sistemática y la taxonomía. La taxonomía sitúa a los organismos en grupos llamados taxa, mientras que la sistemática trata de encontrar sus relaciones.
Tradicionalmente, los seres vivos se han venido dividiendo en cinco reinos:
:Monera — Protista — Fungi — Plantae — Animalia
Sin embargo, este sistema de cinco reinos se encuentra desfasado en la actualidad. Las alternativas más modernas comienzan generalmente con el sistema de tres dominios:
:Archaea (originalmente Archaebacteria) — Bacteria (originalmente Eubacteria) — Eucariota
Estos dominios reflejan si las células poseen núcleo o no, así como las diferencias en el exterior de las células. Hay también una serie de "parásitos" intracelulares que, en términos de actividad metabólica son cada vez menos vivos:
:Virus — Viroides — Priones
Continuidad: el antepasado común de la vida
:Artículo principal: Antepasado común
Se dice que un grupo de organismos tiene un antepasado común si tiene un ancestro común. Todos los organismos existentes en la Tierra descienden de un ancestro común o, en su caso, de recursos genéticos ancestrales. Este último ancestro común universal, esto es, el ancestro común más reciente de todos los organismos, se cree que apareció hace alrededor de 3.500 millones de años (véase origen de la vida).
La noción de que "toda vida proviene de un huevo" (del latín "Omne vivum ex ovo") es un concepto fundacional de la biología moderna, y viene a decir que siempre ha existido una continuidad de la vida desde su origen inicial hasta la actualidad. En el siglo XIX se pensaba que las formas de vida podían aparecer de forma espontánea bajo ciertas condiciones (véase abiogénesis). Los biólogos consideran que la universalidad del código genético es una prueba definitiva a favor de la teoría del descendiente común universal (DCU) de todas las bacterias, archaea, y eucariotas (véase sistema de tres dominios).
Homeostasis: adaptación al cambio
:Artículo principal: Homeostasis
La homeostasis es la propiedad de un sistema abierto para regular su entorno interno con el fin de mantener una condición estable, mediante múltiples ajustes de equilibrio dinámico controlados por mecanismos de regulación interrelacionados. Todos los organismos vivos, sean unicelulars o pluricelulares exhiben homeostasis. Por poner unos ejemplos, la homeostasis se manifesta a nivel celular cuando se mantiene una acidez interna estable (pH); a nivel de organismo, cuando los animales de sangre caliente mantienen una temperatura corporal interna constante; y a nivel de ecosistema, al consumir dióxido de carbono las plantas regulan la concentración de esta molécula en la atmósfera. Los tejidos y los órganos también pueden mantener homeostasis.
Interacciones: grupos y entornos
órgano del género de los Amphipriones y las anémonas de mar. El pez protege a las anémonas de otros peces comedores de anémonas mientras que los tentáculos de las anémonas protegen al pez payaso de sus depredadores.]]
Todos los seres vivos interactúan con otros organismos y con su entorno. Una de las razones por las que los sistemas biológicos pueden ser difíciles de estudiar es que hay demasiadas interacciones posibles. La respuesta al entorno de una bacteria microscópica a un gradiente local de azúcar es tan compleja como la de un león buscando comida en la sabana africana. El comportamiento de una especie en particular puede ser cooperativo o agresivo; parasitario o simbiótico. Los estudios se vuelven mucho más complejos cuando dos o más especies diferentes interactúan en un mismo ecosistema; esto es competencia de la ecología.
Alcance de la biología
:Para una lista completa de las disciplinas de la biología, véase el cuadro Disciplinas generales de la Biología al final del artículo.
La biología se ha convertido en una iniciativa investigadora tan vasta que generalmente no se estudia como una única disciplina, sino como un conjunto de subdisciplinas. Aquí se considerarán cuatro amplios grupos. El primero de ellos consta de disciplinas que estudian las estructuras básicas de los sistemas vivos: células, genes, etc.; el segundo grupo considera la operación de estas estructuras a nivel de tejidos, órganos y cuerpos; una tercera agrupación tiene en cuenta los organismos y sus historias; la última constelación de disciplinas está enfocada a las interacciones. Es importante notar, sin embargo, que estos límites, agrupaciones y descripciones son una descripción simpificada de la investigación biológica. En realidad los límites entre disciplinas son muy fluidos y muchas disciplinas se prestan técnicas las unas a las otras frecuentemente. Por ejemplo, la biología de la evolución se apoya en gran medida de técnicas de la biología molecular para determinar las secuencias de ADN que ayudan a comprender la variación genética de una población; y la fisiología toma extensos préstamos de la biología celular para describir la función de sistemas orgánicos.
Estructura de la vida
secuencias de ADN
:Artículos principales: Biología molecular, Biología celular, Genética, Biología del desarrollo
La biología molecular es el estudio de la biología a nivel molécular. El campo se solapa con otras áreas de la biología, en particular con la genética y la bioquímica. La biología molecular trata principalmente de comprender las interacciones entre varios sistemas de una célula, incluyendo la interrelación de la síntesis de proteínas de ADN y ARN y del aprendizaje de cómo se regulan estas interacciones.
La biología celular estudia las propiedades fisiológicas de las células, así como sus comportamientos, interacciones y entorno; esto se hace tanto a nivel microscópico como molecular. La biología celular investiga los organismos unicelulares como bacterias y células especializadas de organismos pluricelulares como los humanos.
La comprensión de la composición de las células y de cómo éstas funcionan es fundamental para todas las ciencias biológicas. La apreciación de las semejanzas y diferencias entre tipos de células es particularmente importante para los campos de la biología molecular y celular. Estas semejanzas y diferencias fundamentales permiten la unificación de los principios aprendidos del estudio de un tipo de célula, que se puede extrapolar y generalizar a otros tipos de células.
La genética es la ciencia de los genes, herencia y la variación de los organismos. En la investigación moderna, la genética proporciona importantes herramientas de investigación de la función de un gen particular, esto es, el análisis de interacciones genéticas. Dentro de los organismos, la información genética generalmente se encuentra en los cromosomas, que está representada en la estructura química de moléculas de ADN particulares.
Los genes codifican la información necesaria para sintetizar proteínas, que a su vez, juegan un gran papel influyendo (aunque, en muchos casos, no lo determinan completamente) el fenotipo final del organismo.
La biología del desarrollo estudia el proceso por el que los organismos crecen y se desarrollan. Con origen en la embriología, la biología del desarrollo actual estudia el control genético del crecimiento celular, la diferenciación celular y la "morfogénesis", que es el proceso por el que se llega a los tejidos, órganos y anatomía.
Los organismos modelo de la biología del desarrollo incluyen el gusano redondo Caenorhabditis elegans, la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, el pez cebra Brachydanio rerio, el ratón Mus musculus, y la hierba Arabidopsis thaliana.
Fisiología de los organismos
:Artículos principales: Fisiología, Anatomía
La fisiología estudia los procesos mecánicos, físicos y bioquímicos de los organismos vivos, e intenta comprender cómo todas las estructuras funcionan como un entero. El tema del funcionamiento de las estructuras es central en biología.
Tradicionalmente se han dividido los estudios fisiológicos en fisiología vegetal y fisiología animal aunque los principios de la fisiología son universales, no importa que organismo particular se está estudiando. Por ejemplo, lo que se aprende de la fisiología de una célula de levadura puede aplicarse también a células humanas.
El campo de la fisiología animal extiende las herramientas y los métodos de la fisiología humana a las especies animales no humanas. La fisiología vegetal también toma prestadas técnicas de los dos campos.
La anatomía es una parte importante de la fisiología y considera cómo los sistemas orgánicos de los animales como el sistema nervioso, el sistema inmunológico, el sistema endocrino, el sistema respiratorio y el sistema circulatorio funcionan e interactúan. El estudio de estos sistemas se comparte con disciplinas orientadas a la medicina, como la neurología, la inmunología y otras semejantes.
Diversidad y evolución de los organismos
inmunología de una población de organismos puede representarse como un recorrido en un espacio de adaptación. Las flechas indican el flujo de la población sobre el espacio de adaptación y los puntos A, B y C representarían máximos de adaptabilidad locales. La bola roja indica una población que evoluciona desde una baja adaptación hasta la cima de uno de los máximos de adaptación.]]
:Artículos principales: Biología de la evolución, Botánica, Zoología
La biología de la evolución trata el origen y la descendencia de las especies, así como su cambio a lo largo del tiempo, esto es, su evolución.
La biología de la evolución es un campo global porque incluye científicos demuchos disciplinas tradicionales orientadas a la taxonomía. Por ejemplo, generalmente incluye científicos que tienen una formación especializada en organismos particulares, como la teriología, la ornitología o la herpetología, aunque usan estos organismos como sistemas para responder preguntas generales de la evolución. Esto también incluye a los paleontólogos que a partir de los fósiles responden preguntas acerca del modo y el tempo de la evolución, así como teóricos de áreas tales como la genética poblacional y la teoría de la evolución. En los años 90 la biología del desarrollo hizo una reentrada en la biología de la evolución desde su exclusión inicial de la síntesis moderna a través del estudiode la biología del desarrollo de la evolución. Algunos campos relacionados que a menudo se han considerado parte de la biología de la evolución son la filogenia, la sistemática y la taxonomía.
La dos disciplinas tradicionales orientadas a la taxonomía más importantes son la botánica y la zoología. La botánica es el estudio científico de las plantas. La botánica cubre un amplio rango de disciplinas científicas que estudian el crecimiento, la reproducción, el metabolismo, el desarrollo, las enfermedades y la evolución de la vida de la planta.
La zoología es la disciplina que trata el estudio de los animales, incluyendo la fisiología, la anatomía y la embriología. La genética común y los mecanismos de desarrollo de los animales y las plantas se estudia en la biología molecular, la genética molecular y la biología del desarrollo. La ecología de los animales está cubierta con la ecología del comportamiento y otros campos.
Clasificación de la vida
El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía de Linneo, e incluye rangos y nomenclatura binomial. El modo en que los organismos reciben su nombre está gobernado por acuerdos internacionales, como el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (CINB o ICBN en inglés), el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ o ICZN en inglés) y el Código Internacional de Nomenclatura Bacteriana (CINB o ICNB en inglés). En 1997 se publicó un cuarto borrador del biocódigo (BioCode) en un intento de estandarizar la nomenclatura en las tres áreas, pero no parece haber sido adoptado formalmente. El Código Internacional de Clasificación y Nomenclatura de Virus (CICNV o ICVCN en inglés) permanece fuera del BioCode.
Interacciones de organismos
:Artículos principales: Ecología, Etología, Comportamiento
La ecología estudia la distribución y la abundancia de organismos vivos y las interacciones de estos organismos con su entorno. El entorno de un organismo incluye tanto su hábitat, que se puede describir como la suma de factores abióticos locales como el clima y la geología, así como los otros organismos que comparten su hábitat.
Los sistemas ecológicos se estudian a diferentes niveles, desde individuales y poblacionales hasta a nivel de ecosistemas y biosfera. La ecología es una ciencia multidisciplinar y hace uso de muchas otras ramas de la ciencia.
La etología estudia el comportamiento animal (en particular de animales sociales como los primates y los cánidos), y a veces se considera una rama de la zoología. Los etologistas se han preocupado de la evolución del comportamiento y la comprensión del comportamiento en términos de la teoría de la selección natural. En cierto sentido, el primer etologista moderno fue Charles Darwin, cuyo libro La expresión de las emociones en los animales y hombres influyó a muchos etologistas.
Referencias
- Margulis, L. y K. N. Schwartz: Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida sobre la Tierra. Barcelona, Labor.1985.
- Tudge, Colin: La variedad de la Vida, Historia de todas las criaturas de la tierra. Un extenso y prolijo manual que recoge la clasificación de todos los grupos importantes que existen, o han existido, sobre la tierra.
- Campbell, N.: Biology: Concepts and Connections, 3rd ed., Benjamin/Cummings 2000. A college-level textbook (inglés).
- Maddison, David R.: The Tree of Life, http://phylogeny.arizona.edu/. Proyecto distribuido y multi-autor con información sobre filogenia y biodiversidad.
- Kimball, J. W.: Kimball's Biology Pages, http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/. Libro de texto on-line (ingles).
Véase también
- Biólogos famosos
- Premio Nobel de Fisiología o Medicina
Enlaces externos
- [http://www.plosbiology.org The Public Library of Science: Biology]: Nuevo y ambicioso proyecto de revista de investigación sobre Biología.
Categoría:Biología
als:Biologie
ja:生物学
ko:생물학
ms:Biologi
simple:Biology
th:ชีววิทยา
EvoluciónEn el habla común se llama evolución al desarrollo o transformación de las cosas, los organismos, las ideas o las teorías, por medio del cual pasan gradualmente de un estado a otro.
- Evolución biológica
- Evolución humana
- Evolución, película (2001)
- Metaevolución
ja:進化論
Organismo
- Conjunto de órganos de un cuerpo animal o vegetal.
- Ser viviente.
- Cuerpo o institución.
ja:生物
ko:생물
th:สิ่งมีชีวิต
zh-min-nan:Seng-bu̍t
Tiburón
ver texto
Los tiburones se caracterizan por ser grandes predadores marinos con un esqueleto cartilaginoso, múltiples agallas (usualmente cinco) a los lados o debajo de la cabeza, dentículos dérmicos cubriendo el cuerpo y varias hileras de dientes reemplazables en la boca. Existen excepciones a estas características, en especial en lo que se refiera a "grande", "marino" y "predador". Los tiburones incluyen desde variedades pequeñas de las profundidades marinas, hasta el tiburón ballena, el mayor de los peces, el cual se cree puede llegar a medir una longitud de 18 m y se alimenta únicamente de plancton. El tiburón toro puede desplazarse a lagos de agua dulce y algunos ataques de tiburones han ocurrido en ríos. Algunas de las especies mayores, en especial el mako y el tiburón blanco, son homeotermos, capaces de mantener su temperatura corporal por encima de la que se encuentra el medio acuático en el que viven.
Clasificación
Los tiburones son miembros de la clase Chondrichthyes, la cual incluye a las rayas y las quimeras. Existen 368 especies de tiburones reconocidas.
Los primeros tiburones aparecieron en los océanos entre 400 millones de años atrás. Existen ocho órdenes de tiburones, listados debajo del más primitivo al más moderno:
- Hexanquiformes: Compuesto por dos familias y cinco especies. Ejemplos de este orden son el tiburón vaca (Notorynchus cepedianus) y el tiburón cañabota (Hexanchus griseus).
- Escualiformes: Compuesto por 3 familias y 82 especies. Algunos ejemplos son el tiburón pigmeo (Europtomicrus bispinatus) y el cerdo marino (Oxynotus centrina).
- Pristoforiformes: Estos son los tiburones sierra, con una trompa dentuda y elongada que utilizan para cortar los peces que luego comen.
- Esquatiniformes: Tiburones ángeles o angelotes.
- Heterodontiformes: Incluyen al suño cornudo (Heterodontus francisci).
- Orectolobiformes: Incluyen a los tiburones alfombra, el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum) y al mayor de todos los peces, el tiburón ballena.
- Carcharriniformes: Cuenta con 197 especies conocidas. Incluye al tiburón martillo (Sphyrna zygaena), tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), el pintarroja (Scyliorhinus canícula) y el tiburón gris (Carcharhinus amblyrhynchos), Cazón (Galeorhinus galeus).
- Lamniformes: Cuentan con siete familias y 16 especies conocidas. Incluyen al tiburón mako (Isurus oxyrinchus), el tiburón duente (Mitsukurina Owstoni), el tiburón boquiancho o de boca ancha (Megachasma pelagios), el tiburón azotador (Alopias Vulpinus), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) y el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias).
Los Lamniformes contienen al extinto Megalodonte (Carcharodon megalodon), el cual, como todo otro tiburón extinto, es conocido por sus dientes (los únicos huesos encontrados en estos peces cartilaginosos, y por lo tanto los únicos fósiles producidos). Una reproducción de la mandíbula fue basada en algunos de los mayores dientes y los resultados originales sugirieron un pez que podía tener hasta 36 metros de longitud. Los cálculos se revisaron posteriormente y se calculó que el pez podía llegar a medir unos 15 metros.
Reproducción
La mayoría de los peces óseos producen gran cantidad de huevos pequeños que se ponen en el agua, donde son fecundados externamente por los espermatozoides liberados por los machos. Este es un proceso en el que se produce un gran despilfarro; la mortalidad inicial entre los huevos y lardas desprotegidos es enorme y las tasas de supervivencia son función de las condiciones ambientales. Los tiburones han optado por una estrategia reproductiva diferente: los huevos se fecundan internamente y se invierte más energía en producir menos crías pero más protegidas.
Los métodos de reproducción de los tiburones van desde las formas ovíparas que ponen los huevos grandes y bien protegidos, hasta las especies ovovivíparas que dan a luz crías vivas que se han nutrido a través de una placenta de manera análoga a la humana.
Órganos reproductores masculinos
Los tiburones machos tienen un par de pheripodios, órganos cilíndricos de penetración formados a partir de una modificación de las aletas pélvicas. En los machos inmaduros los pheripodios son cortos y blandos, pero en un individuo sexualmente maduro son largos y rígidos a causa de la calcificación. Durante la cópula el macho introduce uno de ellos en la abertura genital de la hembra y, en algunas especies, como el tiburón trozo, el extremo se abre, fijando el pheripodio y manteniendo el oviducto abierto para facilitar el paso de los espermatozoides; estos salen por el poro genital del macho y son conducidos por un canal presente a lo largo del pheripodio; asociados a este ultimo hay dos sacos musculares dirigidos hacia delante bajo la piel del vientre; antes de la cópula estos se llenan de agua, la cual es expulsada después para que arrastre el semen desde el pheripodio hasta el oviducto de la hembra. Los espermatozoides se producen en testículos pares y se almacenan ya sea en los espermiductos o bien en sacos espermáticos accesorios. En algunas especies, como la tintorera, los espermatozoides se empaquetan en cápsulas protectoras llamadas espermatóforos.
Apareamiento
El apareamiento en especies pequeñas y flexibles como la pintarroja se consigue enroscándose el macho en torno a la hembra. En especies mayores y más rígidas, como los jaquetones y marrajos, el macho y la hembra se orientan paralelamente cabeza con cabeza. Cualquiera que sea el método, el pheripodio gira hacia delante antes de la inserción.
En ciertas especies puede observarse << mordiscos de amor >> o cicatrices producto del apareamiento; dentelladas, cortes y marcas semicirculares de las mandíbulas en los flancos, el dorso, aletas pectorales y encima de las branquias. Los mordiscos del macho sirven para estimular a la hembra para la cópula y en algunas especies para sujetarse a la aleta pectoral de la hembra durante el acoplamiento. Aunque en ese momento la acción de morder del macho está inhibida, aún puede causar heridas.
El apareamiento se produce normalmente un mes antes de la ovulación; durante ese tiempo los espermatozoides se almacenan en la glándula de la cascara de la hembra: en algunas especies como la tintorera los espermatozoides se mantienen en estado viable durante un año o más. Los óvulos se producen o bien en cualquiera de los dos ovarios de la hembra (por ejemplo en el caso de la mielga) o bien en un único ovario funcional: el derecho (en el caso de los peces martillo y carcarrinidos). Los óvulos miden unos cinco milímetros de diámetro en estado de reposo, pero aumentan a los treinta o cuarenta en el momento de la ovulación cuando abandonan el ovario y son conducidos por los oviductos hasta la glándula de la cascara, donde se almacenan los espermatozoides y la fecundación tiene lugar. La glándula de la cascara también segrega el recubrimiento del huevo: una cápsula resistente de tipo córneo en las formas ovíparas y una fina membrana parecida al celofán en las especies vivíparas.
Gestación
Nunca se han hallado hembras gestantes del mayor tiburón viviente. Su método de reproducción es desconocido; se han hallado una única cápsula del huevo de treinta por catorce centímetros, pero era tan desasusadamente delgada que no esta claro si el tiburón ballena es ovíparo o se trata de un huevo abortado y la especie es vivípara.
Las especies oviviparas (sobre todo las pintarrojas, los tiburones alfombra y los tiburones de Port Jackson o suños) depositan los huevos sobre el fondo, donde los embriones se desarrollan nutriéndose del vitelo contenido en el huevo. En un principio, la bola vitelina del extremo del cordón sirve para alimentar por si misma al embrión mientras se desarrollan las expansiones de contacto. Una vez formadas, se unen a las expansiones de contacto, se unen a las del útero y empiezan a absorber material nutriente de la madre; en este momento la bola aún contiene algo de yema y por tanto la placenta tiene doble función; aportar alimento vía sanguínea y por osmosis.
Cuando el material vitelino desaparece de la bola, la placenta se complica hasta cinco grados, según el número de membranas interpuestas entre la sangre de la madre y el embrión. La más permeable de todas las membranas, es la Epiteliocorial seguida de la Sindesmocorial, Endoterialcorial, Hemocorial y hemoendotelial.
El cordón esta constituido por tres vasos: arterial y vena umbilical o vitelina, y entre ambas el canal vitelino.
El cordón puede ser de dos tipos: liso, como en carcharhinus y Mustelus (jaquetones y musolas ), festoneado, como en Sphyrna (martillos y scoliodon y paragaleus (carcarrinidos).
El paso de las sustancias alimenticias de la madre a embrión, puede producirse de dos maneras; la primera se da en tiburones con cordón liso y se denominan hemotrófica, pues la sustancia alimenticias pasan disueltas en el plasma sanguíneo a través de la placenta. La segunda, es propia de los ejemplares con cordón festoneado, y se llama embriotrófica o histotrófica. En este caso, el alimento pasa a través del canal alimenticio. Los embriones están inmersos en líquido intrauterino, rico en sustancias nutritivas, agua y sales, llamado leche vitelina; estas sustancias son absorbidas directamente por el embrión, a través de la boca y los espiráculos (si los hay), y por las expansiones festoneadas del cordón, en el caso de los histotróficos.
Placentarios
La relación que se produce entre madre y embrión, es de tipo placentario, ya que realmente existe un intercambio sanguíneo en la zona de contacto; pero no hay que confundirlo con la placenta de un mamífero, pues en el caso de los tiburones no existen ni amnios ni alantoides, se trata, simplemente de un caso de convergencia.
Normalmente los dos úteros son funcionales, sin que exista un reparto equitativo de embriones, ni segregación e sexos, al menos en las camadas del género Carcharhinus que se han examinado. En algunas especies las cápsulas del huevo son rectangulares y presentan zarcillos en cada esquina que les permite fijarse a las algas.
La mayor parte de los suños tienen la cápsula del huevo con los bordes en espiral que sirven para encajarlos en las grietas de las rocas. Generalmente los huevos se ponen de dos en dos y en el caso de la pintarroja hasta un total de 20 a 25 cada año. El periodo de incubación acostumbra a durar varios meses. En cuanto a los tiburones vivíparos, hay que distinguir entre ellos en que el embrión se nutre exclusivamente de sus propias reservas de vitelo (ovoviviparos), como la mielga y aquellos otros en que recibe alimento directamente de la madre(viviparos verdaderos). En el caso de la mielga se reúnen varios huevos fecundados en el útero mediante una fina membrana que los envuelve a todos. Al cabo de los seis meses la membrana se rompe y cada embrión se desarrolla en el huevo a costa del saco vitelino al que esta unido; en el momento del nacimiento este saco se ha reabsorbido completamente entonces la madre expulsa unas diez crías de 25 cm después de 22 meses de gestación.
Es digno de resaltar que cuando un embrión muere, incluso habiendo alcanzado un alto grado de desarrollo, no provoca el aborto de la camada, sino que, que por algún mecanismo desconocido hasta hoy, se impide la putrefacción, hasta su posterior expulsión, junto con el resto de los embriones vivos, ya desarrollados.
No placentarios
En las rayas es común otra forma de viviparismo que probablemente también se da en el tiburón tigre, en ella los embriones reciben alimento de la madre pero no a través de la placenta: en el interior del útero los huevos telolecitos están protegidos por una fina membrana dentro de la cual cada embrión experimenta su desarrollo; parece ser que la sustancia nutritiva es excretada por el útero y absorbida por los embriones que así complementan la nutrición proporcionada por el vitelo. Los tiburones tigre dan a luz entre diez y ochenta crías de 60 – 70 cm cada una. En los carcarrinidos y peces martillo el embrión además del saco vitelino posee branquias externas que le permiten absorber oxígeno y posiblemente nutrientes suplementarios, estas branquias externas se reabsorben posteriormente. Durante el tercer o cuarto mes el saco vitelino se transforma en una placenta. Los nutrientes y el oxígeno pasan entonces directamente de la madre al embrión a través de la placenta y del cordón umbilical; los productos de desecho recorren el camino inverso. En las especies vivíparas los embriones están envueltos en la membrana del huevo y se disponen en diferentes compartimentos del útero. La cantidad de crías varia desde dos en algunas especies a mas de cien en las tintoreras. El periodo de gestación va de nueve a doce meses. Algunas especies (como el pez toro, el marrajo, el cailon, los zorros marinos y probablemente el jaquetón y el peregrino) practican una singular forma de canibalismo intrauterino conocida como oofagia.
Los ovarios de estos tiburones se parecen a los de los peces óseos y contienen muchos óvulos muy pequeños. El primer grupo de embriones que se desarrolla sobrevive a base de alimentarse de las sucesivas series de óvulos que la hembra continua produciendo. En los siguientes estadios de la gestación los embriones presentan un estomago enormemente dilatado lleno de vitelo procedente de los huevos devorados. La cantidad de crías en estas especies es pequeña: de dos a dieciséis.
En el pez toro que pare una sola cría de gran tamaño por cada útero, la oofagia va mas allá: no contento con el suministro continuo de óvulos, un embrión del grupo inicial de cada útero ataca y devora a sus hermanos. La cuestión de la reproducción del jaquetón y del peregrino aun no esta resuelta, por que aunque se supone que son oofagos, nunca se ha dado cuenta de forma fidedigna del hallazgo de una hembra gestante.
Ataques de tiburón
Contrariamente a la creencia popular, sólo hay constancia de que cuatro de las más de 300 especies de tiburón conocidas hayan causado alguna vez la muerte de personas. Por otro lado, son entre 15 y 20 las especies que han atacado o herido (pero no matado) a seres humanos.
Existen, en promedio, 100 ataques de tiburón al año, con 30 de ellos resultando fatales. Muchos ataques de tiburones son resultado de los siguientes factores:
- Molestias provocadas por humanos
- Identidad equivocada
A pesar de que el gran blanco es la especie más comúnmente asociada a un ataque de tiburón, es en realidad el tiburón toro el responsable de la mayoría de los ataques contra humanos. Una razón parcial de esto es que a menudo viajan por río en distancias cortas.
Además del gran tiburón blanco y el tiburón toro, las únicas otras especies de tiburones que se sabe han matado seres humanos son el tiburón tigre y el tiburón oceánico de punta blanca, implicados en ataques usualmente en el Pacífico tropical, incluyendo Hawaii.
Existen alrededor de 10 otras especies de tiburones que han atacado y mordido a humanos pero no existen pruebas de que hayan matado.
A menudo se dice que a los tiburones no les agrada el sabor de los humanos. Esta creencia ha sido fomentada por el hecho de, en la mayoría de los casos, los tiburones abandonan a la víctima luego de morder. Existe otra posibilidad, al menos en el caso de tiburones que normalmente atacan focas y leones marinos. La parte más vulnerable de un tiburón accesible por un animal atacado es el ojo. A pesar de poseer una membrana protectora que recubre el ojo durante el ataque, este es aún vulnerable a las garras afiladas de la presa usual. Por esta razón, el tiburón ataca y espera que la víctima se debilite por pérdida de sangre antes de volver a devorar su presa. Aun con la evidencia anterior, los humanos evidentemente no son la presa preferida de los tiburones, dada la evidencia.
Sentidos del tiburón
Los tiburones poseen dos sentidos de que la mayoría de los animales carecen:
- Ampollas de Lorenzini - Estas pequeñas hendiduras en la cabeza del tiburón detectan la electricidad. El tiburón tiene la mejor sensibilidad a la electricidad de entre todos los animales conocidos. Este sentido es utilizado para encontrar presas escondidas en la arena en los tiburones de profundidades, detectando impulsos nerviosos. En algunos casos este sentido puede confundir a un tiburón y llevarlo a atacar un barco, cuando el metal de este entra en interacción con el agua salada.
- Línea lateral - Este sistema se encuentra presente en la mayoría de los peces, incluyendo los tiburones. Es utilizado para detectar movimiento o "sonido" bajo el agua. El tiburón utiliza este sentido para detectar organismos en movimiento, especialmente peces heridos. El tiburón puede "oir" frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz utilizando este sentido.
- Sentido acústico - El aparato auditivo del tiburón esta formado por un sistema de sensores compuesta por diferentes canales que se encuentra en ambos lados del cuerpo del tiburón. Debajo de su áspero piel podemos encontrar un liquido claro donde hay células sensoriales con cilios (filamento protoplasmático delgado y permanente en algunas células) flotantes, cuyas vibraciones les permite percibir ondas de larga distancia ya que la frecuencia estimulada es inferior a los 1000 ciclos por segundo. Esto significa que los tiburones captan sonidos de muy baja frecuencia como el sonido de un pez bebiendo.
- Sentido químico - El sentido químico hace referencia al olfato. Como se sabe es el sentido más desarrollado ya que ocupa las 2/3 de su cerebro.En las dos fosas olfatorias, situada en el hocico, permite la entrada de agua para reconocer las sustancias disueltas. En estos sacos olfativos, el tiburón puede sentir las sustancias que lo rodea. De acuerdo a algunos científicos, cuando el tiburón capta una sustancia que lo estimula, éste se lanza hacia delante cerrando sus branquias creando un cuerpo más hidrodinámica. Se han hecho investigaciones acerca del olfato de los tiburones. Los investigadores conectaron electrodos alrededor del cerebro de un tiburón galano (Negaprion Brevirostris) y encontraron respuesta a diversas sustancias en la parte frontal del cerebro. Sustancias en la sangre también provocan cambios en la actividad nerviosa. Todos los científicos estuvieron de acuerdo con la teoría de que cuando detecta concentraciones altas la sustancia estimulante, la reacción de éste es intentar morder cualquier objeto visible próximo. Lo que supo recién en los últimos años es que la sustancia que circula en los órganos olfativos estimulando los receptores, sale en cuestiones de unas milésimas de segundo por las fosas olfatorias.
Hay noticias muy conocidas acerca de la manera en que los habitantes de las islas del pacífico pescan tiburones. Éstas personas utilizan cascaras de coco en el mar, produciendo ondas de baja frecuencia, así atrayendo a los tiburones.
Pesca de tiburones
Los tiburones son pescados comercial y lúdicamente. Algunos son pescados simplemente por el deporte (el tiburón mako, por ejemplo), otros por alimento (tiburón de punta negra, tiburón mako y otros), y algunas especies para otros productos. En el pasado la piel de tiburón era utilizada para los mismos motivos que hoy se utiliza el papel de lija. Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual lentamente y producen poca descendencia en comparación con otros peces pescados. Esto ha causado preocupación entre los biólogos por incremento de esfuerzos aplicados a atrapar tiburones, muchas especies son consideradas hoy en peligro de extinción.
Tiburones en mitología
(pendiente de escribir)
Enlaces externos
- [http://personal.iddeo.es/erimar/tiburon.htm Sitio con clasificación de tiburones]
- [http://www.oceanoasis.org/fieldguide/carcharhinus-sp.html Tiburón galápago, sedoso y obscuro Familia: CARCHARHINIDAE (Familia Requiem)]
- [http://media.kids.discovery.com/fansites/kennytheshark/jaws/jaws.html?ct=4059.89260253595 Una pelicula de Flash acerca de las mandibulas de los tiburones]
- [http://news.bbc.co.uk/hi/spanish/science/newsid_1430000/1430349.stm Artículo acerca del tiburón de Cornualles]
- [http://tiburones.iespana.es Información acerca de los tiburones]
categoría:Peces
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ko:상어
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DelfínEl término Delfín puede referirse a:
- al cetáceo, Delphinidae
- a Delfín en francés (Dauphin), que fue la denominación que recibían los herederos del trono francés, bajo las dinastías Valois y Borbón.
- a la constelación del Delfín o Delphinus.
Ictiosaurio
Cymbospondylus
Mixosauridae
Merriamosauria
Shastasauridae/Shastasauria
Euichthyosauria
Parvipelvia
Leptonectidae
Thunnosauria
Stenopterygidae
Ichthyosauridae
Los ictiosaurios (griego para "lagarto pez") eran reptiles marinos gigantes que parecían un delfín con dientes (ver evolución convergente). Ellos vivieron durante una gran parte de la era Mesozoica, y aparecieron hace aproximadamente 250 millones de años (Ma), ligeramente más anteriores que los dinosaurios (230 Ma); y desaparecieron hace aproximadamente 90 Ma, aproximadamente 25 millones de años antes de la extinción de los dinosaurios. Durante el Triásico, los ictiosaurios evolucionaron de reptiles terrestres aún no identificados que volvieron al agua, en un desarrollo similar a delfines y ballenas. Ellos eran particularmente abundantes en el período Jurásico, hasta que fueron reemplazados como los depredadores acuáticos dominantes por los plesiosaurios en el Cretácico. Ellos pertenecen al orden conocido como Ichthyosauria o Ichthyopterygia ("patas de pez" una designación introducida por Sir Richard Owen en 1840, aunque el término se usa más ahora para el clado padre de Ichthyosauria).
Descripción
Los ictiosaurios promediaban 2 a 4 metros de longitud (aunque unos eran más pequeños, y algunas especies crecieron mucho más), con una cabeza como de marsopa y un hocico largo, dentado. Ellos tenían una aleta caudal grande y sus miembros se adaptaron para ser usados como remos de dirección. Ellos eran carnívoros, que llegaban a la superficie para llenar sus pulmones del aire y vivíparos, por los fósiles que se han encontrado con sus jóvenes fetos fosilizados. El viviparismo no debe ser tan sorprendente como puede parecer al principio: las criaturas marinas que respiran aire deben ir a tierra a poner sus huevos, como las tortugas y algunas serpientes de mar, o el resto lleva a cabo el nacimiento de sus jóvenes en las aguas de la superficie. Construidos para la velocidad, como el atún moderno, los ictiosaurios eran también al parecer buceadores de profundidad, como algunas ballenas modernas (Motani, 2000). Se ha estimado que los ictiosaurios podían nadar a velocidades de hasta 25 mph (40 km/h).
Según las estimaciones de peso por Ryosuke Motani [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/weight.html] un Stenopterygius de 2.4 metros (8 pies) pesaba alrededor de 163 a 168 kg (360 a 370 lb), mientras un Ophthalmosaurus icenicus de 4.0 metros (13 pies) pesaba de 930 a 950 kg (sobre una tonelada).
Aunque los ictiosaurios lucían como peces no lo eran. El biólogo Stephen Jay Gould dice que el ictiosaurio es su ejemplo favorito de evolución convergente, donde las similitudes de estructura no son análogas sino homólogas, para este grupo:
"Convergieron tan fuertemente con los peces que de hecho evolucionaron una aleta dorsal y caudal justamente en el lugar correcto y justamente con el diseño hidrológico correcto. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada— el reptil terrestre ancestral no tenía ninguna joroba en su espalda o una paleta en su cola que sirviera como un precursor."
aleta dorsal
De hecho las reconstrucciones más tempranas de ictiosaurios omitieron la aleta dorsal que no tenía ninguna estructura de esqueleto dura hasta que finalmente se recuperaron espécimenes finamente conservados en la década de 1890 del lagerstätten de Holzmaden en Alemania que reveló rastros de la aleta.
Para su comida, muchos de los ictiosaurios con forma de pez contaban mucho con un antiguo tipo cefalópodo de calamares llamados belemnites. Algunos ictiosaurios tempranos tenían los dientes adaptados para aplastar mariscos. Ellos también más probablemente se alimentaron de peces, y algunas de las especies más grandes con pesadas mandíbulas y dientes indican que ellos se alimentaban de reptiles más pequeños. Los ictiosaurios fueron tan variados en el tamaño, y sobrevivieron por tanto tiempo, que ellos probablemente habrán tenido una gama amplia de presas. Los ictiosaurios típicos tienen los ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, sugiriendo que ellos pueden haber cazado por la noche.
Historia de los descubrimientos
La primera vértebra fósil fue publicada dos veces en 1708 como memorias tangibles del Diluvio Universal. El primer fósil del ictiosaurio completo fue encontrado en 1811 por Mary Anning en Lyme Regis, a lo largo de lo que ahora se llama la Costa Jurásica.
En 1905, la Expedición Sauriana conducida por John C. Merriam de la Universidad de California y financiada por Annie Alexander, encontró 25 espécimenes en Nevada, central que durante el Triásico estaba bajo un océano poco profundo. Algunos de los espécimenes están ahora en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California. Otros espécimenes están embotados en la roca y son visibles en el Parque Estatal del Ictiosaurio de Berlín en Condado de Nye. En 1977 el ictiosaurio triásico Shonisaurus es el Fósil Estatal de Nevada. Nevada es el único estado que posee un esqueleto completo, de 55 pies (17 m) de este reptil marino extinto.
Historia evolutiva
Los ictiosaurios más tempranos, parecidos más los lagartos con aletas que las más familiares formas de pez o delfín, son conocidos de los estratos del Triásicos Temprano y Temprano-medio (Olenekiense y Anisiense) de Canadá, China, Japón, y Spitsbergen en Noruega. Estas formas primitivas incluyen a los géneros Chaohusaurus, Grippia, y Utatsusaurus. Éstos proto-ictiosaurios muy primitivos que ahora son clasificados como Ichthyopterygia en lugar de propiamente ictiosaurios (Motani 1997, Motani et al. 1998), rápidamente dieron origen a los verdaderos ictiosaurios en algún momento en el último Triásico Temprano o Medio Triásico más temprano. Estos últimos se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo al Cymbospondylus, parecido a una serpiente marina que alcanzaba los 10 metros y formas típicas más pequeñas como Mixosaurus. Por el Triásico Tardío, los ictiosaurios consistían en los clásicos Shastasauria y los más adelantados delfinoides, los Euichthyosauria (Californosaurus, Toretocnemus) y los Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Los expertos discrepan sobre si éstos representan una continuación evolutiva, con los shastosaurios menos especializados como un tipo parafilético que estaba evolucionando en formas más avanzadas (Maisch y Matzke 2000), o si los dos eran clados separados que evolucionaron de un antepasado común más temprano (Nicholls y Manabe 2001).
Durante el Carniense y el Noriense, los shastosaurios alcanzaron grandes tamaños. El Shonisaurus popularis, conocido de varios espécimenes del Carniense de Nevada, era de 15 metros de largo. Los shonisaurios norienses son conocidos de ambos lados del Pacífico. El Himalayasaurus tibetensis y el Tibetosaurus (probablemente un sinónimo) se han encontrado en el Tíbet. Estos grandes ictiosaurios (10 a 15 metros de largo) probablemente pertenecen al mismo género que Shonisaurus (Motani et al, 1999; Lucas, 2001, pp.117-119). Mientras tanto, el Shonisaurus sikanniensis, cuyos restos se encontraron en la formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls, alcanzó tanto como 23 metros de longitud - uno de los reptiles marinos más grandes conocidos hasta la fecha.
Estos gigantes (junto con sus primos más pequeños) parecen haber desaparecido al final del Noriense. Los ictiosaurios del Retiense (último Triásico) son conocidos de Inglaterra, y éstos son muy similares a aquéllos del Jurásico Temprano. Como los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos los plesiosaurios sobrevivieron al evento de la extinción del final del Triásico, e inmediatamente se diversificaron para llenar los nichos ecológicos libres del Jurásico temprano.
El Jurásico Temprano, como el Triásico Tardío, fue un auge de ictiosaurios representado por cuatro familias y una variedad de especies que iban de uno a diez metros de longitud. Los géneros incluyen a Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius, y el gran depredador Temnodontosaurus, junto con el persistentemente primitivo Suevoleviathan, que poco cambió de sus antepasados del Noriense. Todos estos animales eran aerodinámicos, con formas de delfín, aunque los animales más primitivos eran alargados, quizás más que los avanzados y compactos Stenopterygius e Ichthyosaurus.
Los ictiosaurios todavía eran comunes en el Jurásico Medio, pero ahora habían disminuido en su diversidad. Todos pertenecen a un solo clado, Ophthalmosauria. Representado por el Ophthalmosaurus de 4 metros de largo y géneros relacionados, ellos eran muy similares al Ichthyosaurus, y habían logrado un forma de "gota de lágrima" perfectamente aerodinámica. Los ojos de Ophthalmosaurus eran grandes, y es probable que estos animales cazaran en aguas oscuras y profundas (Motani 2000).
Los ictiosaurios parecen incluso disminuir más aún su diversidad con el Cretácico. Sólo un género es conocido, el Platypterygius, y aunque tenía una distribución mundial, se sabe que había poca diversidad de especies. Este último género de ictiosaurios fue víctima del evento de extinción en la mitad del Cretácico (Cenomaniense-Turoniense) (como ocurrió con algunos de los pliosaurios gigantes), aunque irónicamente animales menos eficaces hidrodinámicamente como los mosasaurios y los plesiosaurios de cuello largo florecieron. Parece que los ictiosaurios se volvieron víctimas de su propia sobreespecialización, y eran incapaces de mantenerse al ritmo de la natación rápida y la alta evasividad de los nuevos peces teleósteos que se estaban volviendo dominantes en este momento, y contra las estrategias de la emboscada de yacer y esperar de los mosasaurios que demostraron ser superiores (Lingham-Soliar 1999).
Referencias
- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
- Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
- Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
- Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
- McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 067420770X
- Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81-103.
- Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
- Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
- Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) [http://www.uoregon.edu/~rmotani/pdf/sMotanietal1999a.pdf pdf], Paludicola2(2):174-181 June 1999
- Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.
Enlaces externos
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/ichthyosauria.html Introducción a los ictiosaurios del Museo Paleontológico de la Universidad de California en Berkeley] (en inglés)
- [http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/ La detallada página de ictiosaurios de Ryosuke Motani, con vívidas gráficas] (en inglés)
- [http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/210Eureptilia/300.html Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos] (en inglés)
- [http://www.fmnh.helsinki.fi/users/haaramo/Metazoa/Deuterostoma/Chordata/Reptilia/Ichthyosauromorpha/Ichthyosauria.htm Ichthyosauria - cladograma] (Archivos de Filogenia de Mikko, en inglés)
- [http://www.territoriodosdinossauros.hpg.ig.com.br/ictiossauros.htm Ictiosaurios] (en portugués)
- [http://www.territoriodosdinossauros.hpg.ig.com.br/assuntojunho1.htm El Shonisaurus] (en portugués)
Categoría:Reptilia
Categoría:Biología sistemáticaCategoría:Biología 188431. Januar: Theodor Heuss, ehemalger Bunnspräsident vun'd Bunnsrepubliek Düütschland weer boorn.
Category:Johr
ko:1884년
nb:1884
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